Jaringan Pengangkut Pada Tumbuhan (Xilem dan Floem)

Seperti yang telah kita ketahui sebelumnya, bahwa jaringan pengangkut merupakan salah satu dari tiga kelompok jaringan permanen yang dimiliki tumbuhan hijau berpembuluh (Tracheophyta). Jaringan ini disebut juga pembuluh dan berfungsi utama sebagai saluran utama transportasi zat-zat hara yang diperlukan dalam proses vital tumbuhan.

Pada akar dan batang, pembuluh kayu dan tapis biasanya tersusun konsentris: pembuluh kayu berada di bagian dalam sedangkan pembuluh tapis di bagian luarnya. Terdapat beberapa perkecualian pada susunan ini. Sebagian anggota Asteraceae memiliki posisi yang terbalik. Di antara keduanya terdapat lapisan kambium pembuluh/vaskular. Kambium inilah yang merupakan jaringan meristematik yang membentuk kedua jaringan pengangkut tadi.

Pada daun, kedua pembuluh ini akan terletak berdampingan dan jaringannya tersusun pada tulang daun maupun susunan jala yang tampak pada daun. Kedua jaringan ini akan disatukan dalam berkas-berkas (bundles) yang direkatkan oleh pektin dan selulosa. Pada daun jagung dan tumbuhan C4 tertentu lainnya, berkas-berkas ini terlindungi oleh sel-sel khusus – dikenal sebagai sel-sel seludang berkas (bundle sheath) – yang secara fisiologi berperan dalam jalur fotosintesis yang khas. Pembuluh tapis biasanya terletak di sisi bawah (abaksial) atau punggung daun, sedangkan pembuluh kayu berada pada sisi yang lainnya (adaksial). Ini menjadi penyebab kutu daun lebih suka bertengger pada sisi punggung daun karena mereka lebih mudah mencapai pembuluh tapis untuk menghisap gula.

• JARINGAN PENGANGKUT

Sistem pembuluh dari tumbuhan tingkat tinggi terdiri atas xylem yang fungsi utamanya untuk pengangkutan air dan floem yang tertutamanya untuk pengangkutan hasil fotosintesis. Berdasarkan kepentingan filgenetika dan fisiologi, system pembuluh terutama xylem digunakan untuk pengelompokan tumbuhan. Istilah tumbuhan vaskuler pertama kali digunakan tahun 1917 oleh Jeffry, Selanjutnya istilah trakheophyta digunakan utuk tumbuhan yang terdiri atas Pteridophyta dan Spermatophyta. Istilah Tracheophyta diturunkan dari xylem, bukan floem. Unsur xylem tebal, berdinding keras, dan lebih mudah dukenali daripada unsure floem. Xilem lebih mudah diidentifikasi. Bryophyta belum mempunyai jaringan pengangkut, tetapi mempunyai sel khusus yang berfungsi untuk pengangkutam air, yaitu hidroida.

1.      XILEM

Xilem adalah jaringan kompleks karena terdiri dari beberapa tipe sel yang berbeda, baik yang hidup maupun tidak hidup. Penyusun utamanya adalah trakeid dan trakea sebagai saluran transpor dan penyokong.. Pada xylem terdapat serabut dan sering kali disebut sklereida. Selain itu, juga terdapat sel parenkim yang berfungsi sebagai penyimpan. Xilem pada beberapa tumbuhan berisi duktus resin.

Xilem berkembang dengan diferensiasi secara terus-menerus dari unsure baru yang dihasilkan oleh prokambium. Prokambium ini terus-menerus dibentuk oleh promeristem pucuk. Xilem yang dihasilkan oleh prokambium pada tubuh primer disebut xiem primer. Xilem primer terdiri ata dua bagian yang mudah dikenali, yaitu protoxilem dan metaxilem, Pada kebanyakan tumbuhan, setelah pembentukan tubuh primer lengkap, segera dibentuk jaringan sekunder. Xilem yang dibentuk oleh cambium pembuluh disebut xylem sekunder.

Pada irisan menjari berkas pengangkut, tampak unsur pembuluh berbeda struktur dinding sekundernya. Pada kebanyakan tumbuhan, penebalan protoxilem berbentuk penebalan cincin atau pilin.Penebalan cincin atau pilin ini dapat tersusun longgar dan dapat juga rapat. Secara ontogeny, unsure cincin lebih dulu terbentuk daripada unsur pilin. Pada bagian metaxilem awal, pita piln bergabung di daerah tertentu sehingga membentuk penebalan menganak tangga. Penebalan ini disebut skalariform. Ada juga penebalan yag memata jala, disebut reticulate. Pada bagian yang tua, penebalannya berbentuk noktah. Penebalan noktah ini khas pada xylem primer akhir atau pada xylem sekunder. Semua tipe penebalan di atas tidak selalu ditemukan dalam satu tumbuhan. Penebalan cincin dan pilin sangat beragam ketebalanya.

Ada juga penebalan yang berbentuk noktah. Noktah antara dua unsure pembuluh biasanya membentik pasangan noktah berhalaman. Antara unsure pembuluh dengan sel parenkim membentuk pasangan noktah setengah halaman, yaitu halaman pada sisi unsure pembuluh, dan noktah biasa atau noktah sederhana pada sisi sel parenkim. Apabila noktah berhalaman ini memanjang melintang dan tersusun dalam deretan membujur, disebut noktah skalariform.

Noktah melingkar (sirkuler) dan membulat (elips) tersusun dalam deretan mendatar atau diagonal dan disebut opposite pitting. Permukaan dinding sekunder noktah berkembang dengan penebalan pilin.

Unsur xylem terdiri atas trakeida dan trakea. Istilah trakeida diperkenalkan oleh Sanio pad tahun 1863. Pembuuh atau trakea terbentuk drai sejumlah sel pembuluh yang berkesambungan satuu dengan yang lain melalui dinding ujungnya, yang diakhiri oleh suatu sel pembuluh yang dinding ujung proksimalnya berlubang,sedangkan pada dinding distal tidak.

Sel trakeida tidak berlubang, tetapi terdapat noktah berhalaman diantaranya, sedagkan trakea mempunyai lubang pada ujungnya. Adanya lubang dari serangkaian sel membentuk seperti pembuluh yang kemudian disebut trakea. Panjang pembuluh terbatas. pada unsur pembuluh, hanya satu ujungnya saja yang berlubang, sedangkan ujung yang lain tidak. Air mengalir dari trakeida ke trakeida dalam pembuluh melalui noktah.

Trakea biasanya berlubang pada ujung dinding, tetapi kadang-kadang lubang dibentuk pada sisi dinding. Bagian dinding sel yang terdapat disebut bidang perforasi atau perforation plate. Bidang ini dapat berisi satu lubang besar atau banyak lubang. Ada beberapa kemungkinan terjadi perforasi. Apabila perforasi memanjang dan tumbuhan dalam rangkaian parallel, bidang perforasi menganak tangga( scalariform perforation plate).Apabila perforasinya hamper membulat disebut bidang perforasi membulat (foraminate perforation plate). Bidang perforasi yang menganak tangga sering kali sangat panjag dan berisi ratusan lubang.

Xilem berperan penting dalam penelitian jaringan tumbuhan karena struktur dan unsurnya sangat penting dalam taksonomi. Trakeida merupakan unsur yang lebih primitif  daripada trakea. Trakeida hanya ditemukan pada pteridosperma, fosil spermatophyta, tumbuhan berpembuluh tigkat rendah, dan pada semua Gymnospermae. Trakea berkembang dari trakeida. Trakea terdapat pada Gymnospermae yang sudah maju, yaitu Gnetales, Dikotil,Monokotil, Paku,pteridium, spesies tertentu dari selaginella, Equisetum,dan akar Marsilea.

Keanekaragaman struktur xylem merupakan hasil evolusi yang secara fungsional beradptasi pada berbagai habitat. Adaptasi terjadi karena tekanan seleksi lingkungan yang berbeda. Pembuluh yang sangat panjang dengan bidang perforasi menganak tangga mengakibatkan ketahan terhadap aliran air berkurang. Trakea yang pendek dan sempit dengan dinding tebal meningkatkan kekuatan pembuluh terhadap tekanan sangat negative yang terjadi dalam habitat kering. Bidang perforasi menganak tangga secara fungsional tidak menguntungkan dibandingkan bidang perforasi  sederhana karena tahan terhadap aliran air. Tumbuhan dengan habitat kering dan tanah gurun pasir tidak mepuyai banyak perforasi menganak tangga. Anggur dan liana memerlukan pengangkutan air yang sangat efisien. Karena itu, pembuluhnya relative pendek, lebar, dengan bidang perforasi menganak sangat kecil.

Xilem terdiri atas unsur-unsur sebagai berikut :

a.      Trakeid dan Trakea

Telah menjadi anggapan umum bahwa trakeid merupakan unsur xilem yang lebih primitif dibanding trakea karena tumbuhan anggota Pteridophyta, Gymnospermae dan Spermatophyta fosil hanya mempunyai trakeid. Trakea dianggap berasal dari trakeid. Keduanya dalam keadaan dewasa berbentuk bulat panjang, berdinding sekunder terdiri dari lignin dan tidak mengandung kloroplas. Perbedaan pokok antara keduanya adalah bahwa pada trakeid tidak terdapat perforasi (lubang-lubang) sedangkan pada trakea ujung-ujungnya penuh lubang-lubang. Transpor air dan zat hara dalam trakea dapat berlangsung antara sel yang satu dengan sel lain secara bebas lewar perforasi, sedangkan dalam trakeid peristiwa itu berlangsung lewat noktah antara sel-selnya. Sel-sel pembentuk trakea tersusun sedemikian sehingga merupakan deretan memanjang (ujung bertemu ujung) dan perforasi pada ujung sel itu sangat sempurna atau bahkan dinding selnya hilang sehingga membentuk pipa panjang. Setelah terbentuk pipa ini, dinding yang tidak mengalami perfoasi mengadakan penebalan sekunder. Bentuk penebalan tersebut dapat seperti cincin, spiral atau jala. Tidak selalu ketiga bentuk itu dapat dijumpai pada tumbuhan yang sama.

b.      Serabut Xilem

Serabut ini strukturnya serupa serabut sklerenkim meskipun asalnya dari trakeid yang berdiferensiasi lebih lanjut dengan dinding yang tebal dan noktah sederhana. Serabut dan trakeid saling melekat sehingga sulit dipisahkan, tetapi umunya sel serabut lebih panjang dari trakeid karena ujungnya yang runcing dapat masuk di antara sel-sel sewaktu memanjang. Serabut xilem ini terlihat jelas pada xilem yang unsurnya terdiri dari trakeid dan trakea, sedang xilem yang hanya terdiri dari trakeid, serabut itu tidak jelas adanya.

c.       Parenkim Xilem

Seperti halnya parenkim di tempat lain, sel-sel ini merupakan sel hidup, terdapat baik pada xilem primer maupun sekunder. Pada xilem sekunder, parenkim itu berasal dari kambium yang berbentuk fusiform atau bentuk sel jari-jari, sehingga diperoleh sel-sel yang sumbu panjangnya mengikuti arah jari-jari organ. Sel-sel parenkim ini mengandung berbagai senyawa umumnya tepung atau lipid, karena parenkim berfungsi sebagai penimbun cadangan makanan.

2
.          FLOEM

Floem juga merupakan jaringan kompleks, terdiri dari beberapa unsur dengan tipe yang berbeda, yaitu buluh tapisan, sel pengiring, parenkim, serabut dan sklereid. Floem bersama xylem membentuk system pengangkutan dalam tumbuhan berpembuluh. Baik xylem maupun floem merupakan jaringan rumit. Penyusun floem adalah unsur tapisan yang membantu pengangkutan hasil fotosintesis. Selain itu ada sel parenkim khusus, yaiu sel pengiring dan sel beralbumin, yang berkaitan  fungsinya dengan unsure tapisan. Serabut sklereida erring kali berupa pembuluh getah. Dalam jaringan floem juga dapat ditemukan resin.

Floem primer sama dengan xylem primer yang berasal dari prokambium. Floem primer membentuk protofloem dan metafloem yang berkembang dari prokambium.Floem dalm batangaaa terletak disebelah luar xylem.Namun, pada beberapa tumbuhan paku dan beberap familia Dikotil dari spesies yang berbeda, misalnya Asclepiadaceae, Cucurbiaceae, Myrtaceae, Apocynaceae, Convolvulaceae, Compositae, dan Solanaceae, floem terdapat di sebelah dalam xylem.Floem yang terletak disebelah dalam xylem ini disebut floem internal atau intraxilem floem berkembang sedikit lebih akhir daripada floem luar. Pada familia tertent seperti Chenopodiaceae, Amarantaceae, Nygtaginaceae, dan Salvadoraceae floem juga terdapat dalamxilem sekunder. Floem tipe ii disebut floem antar xylem atau included floem.

Ciri khas unsur tapisan adalah adanya daerah lapisan pada dinding dan tidak adanya inti dalam protoplasma. Daerah lapisan ditafsirkan sebagai modifikasi halaman noktah primer. Darah tapisan dapat dibedakan dari halaman noktah primer dengan dua gambaran sebagai berikut:

1.      Pada daerah tapisan terdapat untai (strands) penghbung yang sangat lebih tebal daripada

 plasmodesmata yang terdapat dalam halaman noktah primer..

2.      Pada daerah tapisan, setiap pori biasanya berisi kalosa (callose) yang berbentuk silinder kecil mengelilingi untai penghubung. Garis tengah pori pada bidang tapisan pada spesies yang berbeda antara 1-14µ. Adanya kalos dapat ditunjukan dengan pengecatan biru aniline dan biru resorsin.

Kalos juga ditemukan didaerah dinding diantara silindris kalor. Pada unsure yang tua, banyak kalos yang ditimbun membentuk lapisan yang tebal disebut kalus. Istilah kalus diberikan oleh Hanstein tabun1864.

Pada daerah tapisan, untai penghubung sangat tipis dan hamper tidak dapat dibedakan dari plasmodesmata. Di dalam daerah tapisan khusus, terdapat untai penghubung yang sangat tebal dan menyerap warna cat. Saat unsure tapisan masih muda, daerah tapisan lebih tipis daripda daerah lain, dan permukaan dinding selnya tampak menipis. Pada unsure dewasa, kalos bertambah tidah hanya pada silinder yang membatasi porbsehingga daerah tapisan tidak tampak menipis, tetapi menebal di atas permukaan. Daerah tapisan berkembang dan masa kalos melembur membentuk massa tunggal yang disebut kalos definitif.

Pada tumbuhan tertentu, seperti Coniferales, semua daerah  tapisan berasal dari unsure yang sama. Sementara pada tumbuhan lain, misalnya pada sebagian besar Angiospermae, daerah tapisan mempunyai untai penghubung yang berkembang baik, dan silinder kalos juga berkembang lebih baik daripada yang ditemukan di daerah lainnya. Bagian dinding sel yang membawa daerah tapisan ini disebut bidang tapisan.

Unsur tapisan yang mempunyai bidang tapisan disebut sel tapisan. Sel ini biasanya memanjang dengan bagian ujung runcing atau dinding ujung sangat miring. Pada Vitis dan Phyrus malus, bidang tapisan berisi beberapa tapisan, sedangkan pada  Cucurbita anya terdapat satu daerah tapisan. Sel pembuluh tapisan berhubungan dengan satu sama lain dengan dinding yang berisi bidang tapisan dan membentuk pembuluh tapisan.

Dinding unsure tapisan adalah dinding primer yang terdiri atas  selulosa dan pectin. Ketebalan unsure tapisan beragam pada species yang berbeda. Esau dan Cheadle (1958) menemukan perbedaan struktur dinding. Pada spesies tertentu ditemukan dinding yang homogeny, sedangkan pada spesies yang lain dindingnya tersusun atas dua lapisan, yaitu lapisan tipis yang menutupi lamella tengah dan lapisan tebal dekat sitoplasma. Lapisan dalam tampak mengkilap, dan disebut lapisan mutiara. Ketebalan dinding unsure tapisan akan menurun dengan bertambahnya umur.

Struktur unsur tapisan yang belum dewasa mirip dengan prokambium atau sel cambium asalnya. Pada tahap ini, protoplasma berinti besar. Setelah unsure mengalami pengkhususan, inti tampak tidak lengkap dan ada unsure lapisan dewasa yang tidak mempunyai inti. Bentuk paling primitive dari unsure lapisan adalah sel parenkim yang telah mengalami modifikasi fungsi,diikuti dengan hilangnya inti. Pada angeospermae, unsure tapisan dan sel pengirinng berkembang dari sel induk yang sama. Pda monokotil, floem pertama kali berkembang dalam daerah aerial, (yang langsung kena udara) kemudian menyebar ke akar. Arah perkembangan berlawanan dengan perkembangan xylem.

Sel tapisan dan sel pengirim berasal dari sel meristem yang sama. Sel meristem membelah membujur dan sel yang dihasilkan biasanya yang terbesar, membentuk unsure tapisan dan lainya yang berkembang secara langsung atau tidak langsung dengan pembelahan melintang atau membujur lebih lanjut menjadi sel pengiring. Ukuran sel pengiring beragam. Sel pengiring berkembanng pada berbagai sisi floem atau membentuk daerah deretan membujur pada satu sisi saja. Sel pengiring menempel pada floem. Dinding antara sel pengiring dan pembuluh tapisan tipis. Sel pengiring dan parenkim floem berperan dalam pemeliharaaan landaian (gradien) tekanan dalam floem.

Karena sel pengiring berdeferensiasi, kepadatan protoplasmanya meningkat. Sel pengiring dewasa masih mempunyai inti, kaya ribosom, berisi banyak mitokondria, RE kasar, dan plastida. Hampir semua tumbuhan, unsure tapisan lebih lebar daripada sel pengiring.

Pada sel pengiring gymnospermae terdapat sel yang tampaknya mempunyai hubungan fisiologis dan morfologi dengan sel tapisan, dan diberi nama sel beralbuming. Sel ini berasal dari parenkim floem atau dari sel-sel empulur floem. Sel berabuming dapat dibedakan dari sel parenkim floem yang lain karena biasanya mengandung amilum. Sel beranuming mempunyai keaktifan respirasi dan asam fosfatase yang tinggi

Jaringan Floem terdiri atas unsur-unsur sebagai berikut :

a.      Pembuluh

Unsur penyusun pembuluh terdiri dari dua bentuk yaitu sel tapisan yang merupakan sel tunggal dan bentuknya memanjang dengan bidang tapisan terletak di samping atau ujung sel, terdapat pada tumbuhan Pteridophyta dan Gymnospermae. Bentuk kedua adalah buluh tapisan, terdapat pada Angiospermae, berupa berkas sel-sel memanjang yang masing-masing merupakan bagian dari buluh itu dan dihubungkan oleh satu atau lebih bidang tapisan biasanya terletak di ujung sel.

Sifat khas unsur pembuluh adalah adanya bidang tapisan pada dinding selnya, serta terdapatnya modifikasi protoplas yaitu tanpa nukleus. Bidang tapisan itu merupakan sekelompok lubang-lubang yang membatasi dua sel yang berdampingan dan dihubungkan oleh benang-benang plasma yang terdapat di dalam lubang-lubang tapisan itu (semacam plasmodesma pada saluran noktah). Lubang-lubang tapisan itu biasanya dilapisi oleh kalose yaitu semacam polimer glukose, sehingga lubangnya menjadi kecil. Kalose ini akan menipis (sehingga lubangnya membesar) bila pembuluh sedang aktif menyalurkan asimilat.

Jumlah bidang tapisan yang terdapat pada pembuluh berbeda-beda tergantung pada jenis tumbuhannya. Selain itu besarnya lubang tapisan juga bervariasi, umumnya yang besar terdapat di ujung sel.

Dinding sel unsur penyusun pembuluh adalah selulose, tidak pernah dijumpai penebalan lignin. Nukleus tidak terdapat pada sel yang telah dewasa, dan hilangnya nukleus itu terjadi pada saat diferensiasi. Pada awalnya sel pembuluh itu serupa sel prokambium yang lain, mempunyai banyak vakuola dan intinya tegas. Kemudian inti itu mengalami disintegrasi ke dalam plasma dan plasma itu sendiri kemudian membentuk benang-benang memanjang sejajar sumbuh sel dan bersambungan dengan plasma sel sambungannya di lubang tapisan. Pada tumbuhan Dicotyledoneae pembuluh-pembuluh ini biasanya terisi lendir yang terdiri dari protein.

b.      Sel Pengiring

Sel-sel pembuluh pada Dicotyledoneae dan Monocotyledoneae biasanya diikuti oleh sel parenkim khusus yang disebut sel pengiring. Sel itu terbentuk dari sel induk yang sama dengan sel pembuluh. Sel intuk itu membelah satu atau dua kali secara memanjang serta tidak sama besar, menghasilkan sel pembuluh yang besar dan sel pengiring yang kecil. Dinding bersama antara sel pengiring dan sel pembuluh biasanya tipis, penuh dengan plasmodesmata. Berbeda dengan sel pembuluh, sel pengiring ini tetap mempunyai nukleus pada waktu dewasa. Sel pengiring tidak dijumpai pada tumbuhan Gymnospermae dan Pteridophyta dan juga tidak ada pata protofloem Dicotyledoneae.

c.       Parenkim Floem

Selain terdiri dari pembuluh dan selpengiring, floem juga mengandung sejumlah sel parenkim yang fungsinya serupa sel parenkim lainnya, misalnya sebagai penimbun lemak dan tepung. Sel parenkim ini secara fungsional berintegrasi dengan sel pengiring. Bentuk sel parenkim ini memanjang dan sumbu panjangnya sejajar dengan sumbu berkas pengangkut.

Seperti halnya pada parenkim xilem, floem sekunder juga mempunyai dua macam bentuk parenkim sesuai dengan bentuk sel kambium yang membentuknya (fusiform atau jari-jari). Pada saat floem masih aktif, sel parenkim ini tidak mengalami penebalan dinding. Kemudian bila floem itu tidak berfungsi lagi, parenkim ini akan berubah menjadi sklerenkim atau menjadi felogen.

d.      Serabut Floem

Serabut floem terdapat baik pada floem primer maupun sekunder. Serabut ini segera membentuk dinding sekunder setelah selesai pertumbuhan memanjangnya. Umumnya penebalan itu berupa lignin, ada yang selulose. Noktah yang terjadi sederhana. Serabut ini berfungsi sebagai penguat sejak awal atau terjadi dari parenkim floem setelah sel pembuluh tidak berfungsi lagi.